Сборник научных трудов
Азово-Черноморской орнитологической станции
Некоторые случаи морфо-функциональных адаптаций скелета конечностей птиц
Е. О. Брошко
Бипедализм у птиц значительно влияет на морфологию их конечностей, которая весьма консервативна. Узкая специализация конечностей приводит к более существенным адаптациям их скелета.
В данной работе исследованы кости конечностей семи видов птиц: плечевая, локтевая, лучевая, бедренная, большеберцовая, цевка (табл. 1). Определены масса (m, г), общая длина кости (l, мм), фронтальный (df, мм) и сагиттальный (ds, мм) диаметры середины диафиза; параметры геометрии сечения диафиза: площадь сечения (А, мм2), главные моменты инерции (Imax, Imin, мм4), полярный момент инерции (J, мм4) (табл. 2). Вычислены индексы: соотношение диаметров диафиза (df/ds), индекс компакты (ik), соотношение главных моментов инерции (Imax/Imin) (табл. 3). Площадь сечения, главные и полярный моменты инерции отображают устойчивость кости к механическим нагрузкам различного характера: на сжатие, изгиб и кручение соответственно. Форма сечения диафиза непосредственно связана с этими параметрами. Исследована также межвидовая аллометрия характеристик (табл. 4, 5).
Установлено, что кости крыла имеют преимущественно эллиптическую форму сечения (рис. 1). Но у представителей рода Anas она округлая из-за значительных нагрузок на кручение, вызванных интенсивным характером полета. Для сечения костей тазовой конечности (особенно, бедренной) наиболее типичная форма – округлая (рис. 2). Это свидетельствует о преобладании в тазовой конечности нагрузок на кручение при большинстве форм наземной локомоции. Но водоплавание сопровождается значительным повышением нагрузок на изгиб в сагиттальной плоскости, поскольку сечение бедренной кости Anas имеет эллиптическую форму. Хотя данная особенность – не единственный путь адаптаций к водоплаванию.
К повышению относительных механических нагрузок при увеличении массы тела кости конечностей птиц приспосабливаются путем более интенсивного относительного роста механических показателей. Это демонстрирует их положительная аллометрия (для площади сечения – b > 0.67, для моментов инерции – b > 1.33). Линейные размеры костей преимущественно изометрические к массе тела. Таким образом, при бипедализме свойства костей конечностей претерпевают скорее качественные изменения (повышение прочности и устойчивости к нагрузкам), чем количественные (относительное увеличение).
Читать пдф-версию статьи
Литература:
- Богданович И. А. Морфо-экологическая характеристика аппарата наземной локомоции лысухи (Fulica atra). – Киев, 1995. – 38 с. – (Препринт / НАН Украины, Институт зоологии; 95.01).
- Богданович И. А., Клыков В. И. Особенности формы поперечных сечений длинных костей конечности у птиц // Vestnik zoologii. – 2011. – Т. 45, № 3. – С. 283-288.
- Клебанова Е. А., Полякова Р. С., Соколов А. С. Морфофункциональные особенности органов опоры и движения зайцеобразных // Тр. Зоол. ин-та. – 1971. – Т. 48. – С. 121-151.
- Мельник К. П., Клыков В. И. Локомоторный аппарат млекопитающих. Вопросы морфологии и биомеханики скелета. – Киев: Наукова думка, 1991. – 208 с.
- Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны?: Пер. с англ. – Москва: Мир, 1987. – 259 с.
- Alexander R. McN. Allometry of the leg bones of moas (Dinornithes) and other birds //
- J. Zool., Lond. – 1983. – Vol. 200. – P. 215-231.
- Alexander R. McN. Bipedal animals, and their differences from humans // J. Anat. – 2004. – Vol. 204. – P. 321-330.
- Biewener A. A. Bone strength in small mammals and bipedal birds: do safety factors change with body size? // J. Exp. Biol. – 1982. – Vol. 98. – P. 289-301.
- Blob R. W., Biewener A. Mechanics of limb bone loading during terrestrial locomotion in the green iguana (Iguana iguana) and American alligator (Alligator mississippiensis) // J. Exp. Biol. – 2001. – Vol. 204. – P. 1099-1122.
- Bogdanovich I. A. Morphoecological peculiarities of pelvis in several genera of rails with some notes on systematic position of the coot, Fulica atra (Rallidae, Gruiformes) // Vestnik zoologii. – 2014. – Vol. 48(3). – P. 249-254.
- Cubo J., Casinos A. Scaling of skeletal element mass in birds // Belg. J. Zool. – 1994. – Vol. 124. – P. 127-137.
- Cubo J., Casinos A. Flightlessness and long bone allometry in Palaeognathiformes and Sphenisciformes // Neth. J. Zool. – 1997. – Vol. 47. – P. 209-226.
- Cubo J., Casinos A. The variation of the cross-sectional shape in the long bones of birds and mammals // An. Sc. Natur. – 1998. – Vol. 36, N. 1. – P. 51-62.
- Farke A. A., Alicea J. Femoral strength and posture in terrestrial birds and non-avian theropods // Anat. Rec. – 2009. – Vol. 292. – P. 1406-1411.
- Garcia G. J. M., Silva J. K. L. da. Interspecific allometry of bone dimensions: A review of the theoretical models // Phys. Life Rev. – 2006. – Vol. 3. – P. 188-209.
- Gould S. J. Allometry and size in ontogeny and phylogeny // Biol. Rev. Cambridge Phill. Soc. – 1966. – Vol. 41, N. 4. – P. 587-640.
- Habib M. The structural mechanics and evolution of aquaflying birds // Biol. J. Linn. Soc. – 2010. – Vol. 99. – P. 687-698.
- Habib M. B., Ruff C. B. The effects of locomotion of the structural characteristics of avian long bones // Zool. J. Linn. Soc. – 2008. –Vol. 153. – P. 601-624.
- Hutchinson J. R., Allen V. The evolutionary continuum of limb function from early theropods to birds // Naturwissenschaften. – 2009. – Vol. 96. – P. 423-448.
- Lieberman D. E., Polk J. D., Demes B. Predicting long bone loading from cross-sectional geometry // Am. J. Phys. Anthrop. – 2004. – Vol. 123. – P. 156-171.
- Main R. P., Biewener A. A. Skeletal strain patterns and growth in the emu hindlimb during ontogeny // J. Exp. Biol. – 2007. – Vol. 210. – P. 2676-2690.
- Maloiy G. M. O., Alexander R. McN., Njau R., Jayes A. S. Allometry of the legs of running birds // J. Zool., Lond. – 1979. – Vol. 187. – P. 161-167.
- Margerie E. de. Laminar bone as an adaptation to torsional loads in flapping flight // J. Anat. – 2002. – Vol. 201. – P. 521-526.
- McMahon T. A. Size and shape in biology // Science. – 1973. – Vol. 179. – P. 1201-1204.
- Prange H. D., Anderson J. F., Rahn H. Scaling of skeletal mass to body mass in birds and mammals // Amer. Natur. – 1979. – Vol. 113, N. 1. – P. 103-122.
- Simons E. L. R., Hieronymus T. L., O’Connor P. M. Cross sectional geometry of the forelimb skeleton and flight mode in Pelecaniform birds // Journal of Morphology. – 2011. – Vol. 272. – P. 958-971.