Збірник наукових праць
Азово-Чорноморської орнітологічної станції

Branta Cover Мова статтi: українська Цитувати: Вінтер, С. В., Горлов, П. І., Андрющенко, Ю. О., Подорожний, С. М., Постєльних, К. О. (2022). Онтогенез степових журавлів на Південному Сході України. Бранта: Збірник наукових праць Азово-Чорноморської орнітологічної станції, 24, 87-110 Ключові слова: онтогенез, степовий журавель, Anthropoides virgo (Gruidae, Aves), Південний Схід України Перегляди: 128 Branta copyright Branta license

Випуски видання > Випуск №24 (2022)

Бранта: Збірник наукових праць Азово-Чорноморської орнітологічної станції, 87-110

Онтогенез степових журавлів на Південному Сході України

С. В. Вінтер 1, П. І. Горлов 2, Ю. О. Андрющенко 3, С. М. Подорожний 4, К. О. Постєльних 5

1 - Робоча група по журавлям Євразії, Frankfurt Main, Germany;
2 - НДІ Біорізноманіття наземних та водних екосистем України;
3 - Лабораторія орнітології півдня України Інституту зоології ім.І.І.Шмальгаузена НАН України;
4 - Кафедра ботаніки і садово-паркового господарства Мелітопольського державного педагогічного університету ім. Б. Хмельницького;
5 - Розплідник рідкісних журавлів Окського біосферного державного заповідника.

У 1982-1989 pp. у Запорізькій обл. (стаціонар у с. Маківка, 47°01`N, 35°57`E), на Сиваші (о. Чурюк, Новотроїцький р-н Херсонської обл., 46°06`N, 34°11`E) та Керченському п-ові Криму, за результатами досліджень 21-23 пташенят з 14 пар вивчали онтогенетичний розвиток степового журавля Anthropoides virgo. Крім зважування, проміряли 15 зовнішньоморфологічних ознак, контролювали наявність яйцевого зубу, стан кінця підклюв'я, аптерій жовткового мішка та верху кисті, забарвлення неоперених частин тіла, величину кігтів на згині та кінці крила. Простежено зміну цих параметрів від вилуплення до початку польоту (вік 48 діб). 
За 8 сезонів спостережень з’ясовано, що пташенята вилуплювалися від 16.05 до 3.07, з піком 21-30.05. Встановлено зв'язок (r=0.91) між об’ємом яйця і масою пташеня, що вилупилося з нього: у = 4.7417+0.6383х, де х – об’ємом яйця, см3. 
У «мокрого» пташеня, що ледве вилупилося, жовтковий мішок (виміряний хрест на хрест, - 21х18 мм) орієнтований (як і у пташеня сірого журавля) поперек осі тіла, але через 2-3 години він приймає округлу форму (від 10 х 9 до 12 х 9 мм) та орієнтований довгою віссю вздовж тіла, зменшуючи площу в 3.45 рази. 
У 2 гніздах пташенят оглядали раз на 6 годин: в одному з них, де маса пташенят простежена до 40 год., вона продовжувала знижуватися, в іншому – між 25 і 50 годинами, вона вже зростала. 
У 5 пташенят віком 1-3 дні з 3 гнізд описано ембріональне вбрання. Відомо, що малюнок ембріонального вбрання журавлів – це топографічна схема їх птерилій та аптерій (Кашенцева, Цвєткова, 1995; Ілляшенко, 2006). Однак, у цій «аксіомі» є слабке місце: неконтрастне і відносно монотонне забарвлення ембріонального вбрання стерха (Grus leucogeranus) та чорного журавля (G. monacha) дуже важко «прив'язати» до птерилографії. Малюнок із по різному забарвлених ділянок пуху ембріонального вбрання не обов'язково «копіює» межі птерилій та аптерій. 
Опис ембріонального вбрання журавлів має ґрунтуватися не тільки на розподілі птерилій та аптерій, а й на забарвленні їх різних ділянок. Цьому допоможе детальна фотозйомка вбрання пуховичків при хорошому освітленні (див. Кашенцева, 2020). 
В ембріональному вбранні степового журавля є дві існуючі близько 7-14 днів, тимчасові аптерії, на які поки не звертали увагу. 
Перша пов'язана з ділянками, що оточують жовтковий мішок (названа нами жовтковою аптерією, Apterium vitellinum; Вінтер, Горлов, 2019; 2021). Спочатку опуклий і виступаючий над поверхнею черевця жовтковий мішок, з часом втрачає вміст, об'єм і площу, а його позбавлені ембріонального пуху ділянки, після 7-10 днів життя заростають новою генерацією пуху. На цьому існування аптерії припиняється. 
Ще одна тимчасова аптерія ембріонального вбрання пташенят степового журавля знаходиться на верхній поверхні кисті крила, з чорно-сірою голою шкірою. Її розміри і форма суттєво відрізняються від кистьової аптерії, описаної для дорослих курки (Gallus domesticus), віргінського пугача (Bubo virginianus) та сірого журавля (Grus grus), у яких вона має вигляд вузької смуги (Lukas, 1972; Lukas, Baumel, 1979; Кашенцева, 1988), але не займає майже всю дорзальну поверхню кисті. Відмінність її контурів і форми у пуховичків та дорослих журавлів змушує запропонувати термін ембріональна дорзальна (верхня) кистьова аптерія (Apteria manuale embrionale). Ймовірно, вона може бути представлена і у «виводкових» пташенят інших груп птахів (Вінтер, Горлов, 2019). До 10-12‑денного віку пташенят площа цієї аптерії значно збільшується, а шкіра на ній темніє, а на 20-ту добу аптерія повністю заростає, ймовірно, мезоптильним пухом (mesoptile plumae) I та II-го типу (Фірсова, 1975; Ілляшенко, 2006). 
Цікаво, що подібна ембріональна кистьова аптерія відзначена нами раніше і в ледь обсохлого пташеня курочки водяної Gallinula chloropus (Півн. Приазов'я України), а пізніше – і у пуховичків лиски (Fulica atra), на штучних ставках у Німеччині та Франкфурті на Майні. 
Починаючи з 5-7-ої і до 40-41-ої діб., на дзьобі між дистальною межею ніздрів і останньою ¼ (проксимальною межею підошви яйцевого зуба) з'являється коричнева або темно-сіра поперечна смуга, з неясними межами. Пізніше 45-ої доби вона зникає. Дуже подібна, але більш контрастна поперечна смуга є і на дзьобах пташенят сірого та канадського (Grus canadensis), менш контрастна – у японського (Grus japonensis) та чорного журавлів (Вінтер, 1977; Вінтер та ін., 2015; Вінтер, Горлов, 2019; 2021), але вона не відома у пуховичків даурського журавля (Grus vipio; Смиренський, Ілляшенко, 2006). 
Цікаво, що більш контрастна темна поперечна смужка, представлена тут і на дзьобах тижневих пташенят лиски і курочки водяної, але відсутня у пташенят деркача (Crex crex), погонича звичайного (Porzana porzana) та пастушка водяного (Rallus aquaticus; Salzer, 1996).
Довжину та забарвлення рудиментарних кігтів на фалангах 1-го та 2-го пальців крил контролювали до 26-х діб. (збільшення маси тіла в 10.4 разів!). Можливо, вони трохи підросли пізніше (як у канадського журавля; Вінтер, Горлов, 2020), але до цього віку вони майже не змінилися. 
Порівняння розмірів молодих та дорослих птахів в останній тиждень перед польотом (39-49 діб) показало, що у молодих (n = 10) був найменш розвинений дзьоб до ніздрі (52.2% від середньої у дорослих; n = 11), у той час як довжина плюсни вже досягла середніх розмірів у дорослих. Не дивно, що при хвості, що досяг 62 і крилі 69% від такої у дорослих, здалеку молоді птахи здавалися вище дорослих. При цьому, у липні – наприкінці другої декади серпня середня маса їх тіла становила 1.629 ± 0,097 кг (n=10), а 3 молоді самки у жовтні (вік – 6 місяців) з Розплідника журавлів Окського заповідника (Росія) важили на 1,0 кг більше. Насамперед ми звертали увагу на те, що в Розпліднику Міжнародного Фонду Охорони Журавлів (International Crane Foundation, Вісконсін, США) молоді птахи перед польотом важили значно більше, ніж у природі України (Winter et al., 1999). Для молодої самки віком 36-41 день Т.А. Кашенцева (2020), наводить масу 1850 г., віком 41-50 днів – 1900 г, а 51-55 днів – навіть 2050 г, тоді як проміряні нами пташенята, напередодні здібності літати, важили менше 1971,3 г. 
При підході спостерігача 5 пташенят віком 43-46 днів злетіти не змогли, а перший переліт молодого птаха відмічено у віці 46 днів. Пізніше 47-49‑денні молоді пролітали 200-1500 м, а 52-денні впевнено літали. Таким чином, середній вік (lim = 46-52) молодих журавлів, що почали перелітати, склав 48.0±0.6 діб (n=9; Cv=3.76%; Нік.Н. і Нат.Н. Андрусенко, 1987; наші дані). Довжина крила молодих була 345.0-366.0 мм, хвоста – 107.3-115.0 мм, а маса тіла – 1419.8-1971.3 г. 
Ще Н.М. Березовиков (1981) зауважив, що в останні три десятиліття 20-го століття степовий журавель почав гніздитися на оброблюваних полях, голих чи з невисокою і рідкісною трав'янистою рослинністю, але з ґрунтом іншої мікроструктури, ніж у природних стаціях. Ця відмінність відіграє важливу роль, оскільки після дощів мокра земля налипає на ноги птахів, що розмножувалися, а потім покриває поверхню насиджуваних ними яєць так, що вони «перетворюються на дві грудки ґрунту». Ця особливість яєць «агроценозних» степових журавлів не відома представникам роду Grus. 
Теза про більшу забрудненість яєць степового журавля в агроцегнозах чудово підтверджується порівнянням трьох ділянок ареалу розмноження цього виду. У Запорізькій області та на Керченському п-ові АР Крим усі або переважна частина гнізд розташовані в агроценозах, а на п-ові Тарханкут, через велику кількість вапнякових ґрунтів і виходів вапняку на денну поверхню, частота брудних яєць у кладках степового журавля була значно нижчою. Безсумнівно, «маскування» кладок брудом підвищує їхню ймовірність залишитися непоміченими (кабанами Sus scrofa; лисицями Vulpes vulpes; дикими собаками Canis familiaris; граками Corvus frugilegus; сірими воронами C. corone та круками C. corax), але ймовірно бруд, що налипає на яйце, порушує кисневий обмін, закриваючи пори в шкаралупі і погіршуючи умови дихання ембріона. 
Вплив опадів на пташенят, у першу декаду їхнього життя мав негативний ефект. Спочатку густий бруд налипав на дзьоби та пальці ніг, потім він швидко твердів, до «кам'яного стану», тому заважав їм їсти і пересуватися. При спробах звільнити від нього дзьоби та пальці пташенят, разом із затверділим брудом з пальців та дзьобів знімали поверхневий шар епідермісу.
 

Читати pdf-версію статті
Лiтература:
  1. Андрусенко Ник. Н. и Андрусенко Нат. Н. Материалы по экологии журавля-красавки в Кургальджинском заповеднике. // Сообщения Прибалтийской Комиссии по изучению миграций птиц. – 1987. – Вып. 19. – С. 117–123. 
  2. Андрющенко Ю. А. Сведения о раннем постэмбриогенезе журавля-красавки в Украине // Матерiaли наукової конференцii «Найважливiшi мiсця мешкання рiдкiсних птахiв та проблеми їх охорони в Українi». – 1995. – С. 286-288.
  3. Андрющенко Ю. А. Положение украинской группировки журавля-красавки в пределах мировой популяции вида. // Беркут. – 1997. – 6 (1–2) – С. 33–46.
  4. Антонюк Э. В. Продолжительность эмбриогенеза журавлей. // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии. Тр. 12 Межд. орнит. конфер. – Ставрополь, 2006. – С. 694-709.
  5. Березовиков Н. Н. Гнездование красавки на полях // Охота и охотн. хоз-во. – 1981. – 6. – С. 10-11.
  6. Березовиков Н. Н., Ковшарь А. Ф. Гнездование журавля-красавки в агроценозах Юго-Восточного Казахстана // Журавль-красавка в СССР. – Алма-Ата, 1991. – С. 84‑95.
  7. Винтер С. В. Гнездование японского журавля в Среднем Приамурье // Бюлл. МОИП, отд. биол. – 1977. – 82 (6). – С. 39–53.
  8. Винтер С. В. Дитя степи. (О журавле-красавке на Украине) // Природа и человек. – 1988. – 11. – С. 41-43. 
  9. Винтер С. В. Журавль-красавка на Украине: состояние, экология, перспективы // Журавль-красавка в СССР. – Алма-Ата, 1991а. – С. 63–71.
  10. Винтер С. В. Возрастные наряды и их смена и изменчивость у клинохвостого сорокопута (Lanius sphenocercus Cab.) // Экология и фауна приц Евразии (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т.239). – СПб, 1991б. – С. 30-67.
  11. Винтер С. В. Структура популяции, население, гнезда, кладки и фенология размножения канадского журавля на Северо-Западной Чукотке // Журавли Евразии (распределение, численность, биология). – 2002. – Вып.1. – С. 191-215.
  12. Винтер С. В. Исправления и добавления к статье «Структура популяции, население, гнезда, кладки и фенология размножения канадского журавля на Северо-Западной Чукотке // Журавли Евразии. – 2006. – Вып.2.  – С. 30-31.
  13. Винтер С. В. Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц  cерого журавля: предложение новой методики. Сообщение 1 // Бранта: сборн. научн. трудов Азово-Черноморской орнитолог. станции. – 2007. – Вып. 10. – С. 17-37.
  14. Винтер С. В. Масса яиц серого журавля и ее использование в изучении экологии вида. // Журавли Евразии. – 2008. – Вып. 3.  – С. 20 – 50.
  15. Винтер С. В. Индивидуальная, межсезонная и географическая изменчивость окраски яиц cерого журавля: предложение новой методики. Сообщение 2. // Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. – 2009. – Вып. 12. – С. 127-148.
  16. Винтер С. В. Птицы Буреинско-Хинганской низменности (Среднее Приамурье). Видовой состав и население в 1974-1978 гг. – Lambert Academic Publishing, Berlin, 2021. – 678 c.
  17. Винтер С. В., Андрющенко Ю. А., Горошко О. А. Размеры яиц и географическая изменчивость журавля-красавки. // Орнитология. – 2012. – Т. 37. – С. 84-99.
  18. Винтер С. В., Андрющенко Ю. А., Горлов П. И., Шибнев Ю. Б. Экология и поведение размножающихся черных журавлей в Северо-Западном Приморье. // Журавли Евразии (биология, рапространение, разведение). – 2015. – Вып. 5. – С. 33-67.
  19. Винтер С. В., Горлов П. И. Об онтогенезе птенцов серого журавля. // Бранта: сборн. научн. трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. – 2019. – Вып. 22. – С. 5-39.
  20. Винтер С. В., Горлов П. И. Онтогенез канадского журавля (Grus canadensis canadensis) в Северо-Западной Чукотке и реакции взрослых и птенцов на наблюдателя в сравнении с другими видами журавлей // Бранта: сборн. научн. трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. – 2020. – Вып. 23. – С. 92-138.
  21. Винтер С. В., Маркин Ю. М., Кашенцева Т. А. О некоторых фенотипических особенностях серого журавля, Grus grus. // Русск. орнитол. журн. – 2016. – Т. 25, Экспресс-выпуск 1241. – С. 269-299.
  22. Винтер С. В., Леженкин О. М. Биология журавля-красавки в Запорожской области. // Журавли Палеарктики. – 1988. – С. 35–48.
  23. Винтер С. В., Постельных К. А. Об ово- и эмбриогенезе журавля-красавки в природе и питомнике. // Стрепет. – 2014. – Т. 12, вып. 1-2. – С. 37- 57.
  24. Долгушин И. А. Птицы Казахстана. Т. 1. – Алма-Ата, 1960. – 469 с.
  25. Ильяшенко В. Ю. Перьевые покровы птенцов журавлей. // Журавли Евразии (биология, охрана, разведение). – 2006. – Вып. 2. – С. 32-40.
  26. Кашенцева Т. А. Птерилография журавлей. // Журавли Палеарктики. Владивосток, 1988. – С. 120-131.
  27. Кашенцева Т. А. Морфология и формирование ювенильного наряда журавлей. // Тр. Окского биосф. гос. запов. – 1995. – Вып. 19. – С. 282-294.
  28. Кашенцева Т. А. Структура и смена оперения у журавлей. // Дисс. к.б.н. – М., 1998. – 159 с.
  29. Кашенцева Т. А. Определение возраста птенца красавки по развитию оперения. // Бюлл. РГЖЕ. – 2020. – 15. – С. 102-109.
  30. Кашенцева Т. А., Жучкова Т. В., Антонюк Э. В. Факторы, влияющие на успех инкубации яиц журавлей в условиях неволи. // Тр. Окск. биосф. гос. запов. – 2003. – Вып. 22. – С. 266-280.
  31. Кашенцева Т. А., Цветкова И. С. Эмбриональный наряд журавлей. // Тр. Окского биосф. гос. запов. – 1995. – Вып. 19. – С. 271-281.
  32. Ковшарь А. Ф., Березовиков Н. Н. Журавль-красавка. // Редкие животные пустынь (проблемы сохранения генофонда позвоночных Казахстана). – Алма-Ата, 1990. – С. 135–148.
  33. Ковшарь А. Ф., Березовиков Н. Н. Биология размножения красавки в Казахстане: итоги и задачи исследований. // Журавли Евразии. – 2005. – Вып. 2. – С. 41-56.
  34. Козлова Е. В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 59). – Л., 1975. – 250 с. 
  35. Мянд Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц. Таллин: «Валгус», 1988. – 193 с.
  36. Осипова М. А., Головушкин М. И. Журавль-красавка в юго-восточном Забайкалье. // Журавль-красавка в СССР. Алма-Ата, 1991. – С. 119–129.
  37. Панченко В. Г., Кашенцева Т. А. Размножение журавлей в питомнике Окского заповедника. // Тр. Окского биосф. гос. запов. – Вып. 19. – 1995. – С. 236-270.
  38. Плохинский Н. А. Биометрия. 2-е изд. М.: Из-во Московского ун-та, 1970. – 367 с.
  39. Подорожный С. Н. Распределение гнездовий журавля-красавки в агрикультурном ландшафте степной зоны Украины. // Дипломн. работа, Мелитопольск. гос. пед. ин-т, Мелитополь, 1990. – 54 с. (рукопись).
  40. Смиренский С. М., Ильяшенко В. Ю. Структура возрастных нарядов даурского журавля. // Журавли Евразии. – Вып. 2, – 2006. – С. 74-82.
  41. Судиловская А. М. Журавль-красавка или малый журавль, Anthropoides virgo L. // Птицы Советского Союза – Т. 2. – М., 1954. – С. 133-138.
  42. Чекменев Д. И. О биологии журавля-красавки в Центральном Казахстане. // Тр. Ин-та зоол. АН Каз. ССР. – Т. 13. – 1960. – С. 142-147.
  43. Фирсова Л. В. Возрастные изменения перьевых структур у неворобьиных птиц. – Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. // Тр. Биол.-почв. ин-та. Нов. сер. – 1975. – Т. 29 (132). – C. 26-39.
  44. Флинт В. Е. Красавка, Anthropoides virgo (Linnaeus, 1758). // Птицы СССР. Курообразные. Журавлеобразные. – Л., 1987. – C. 327-335.
  45. Archibald G., Viess D. L. Captive propagation at the International Crane Foundation 1973-1978. // Proceedings 1978 Crane Workshop, Colorado, 1979. – Р. 51-73.
  46. Hoyt D. F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs. // Auk. – 1979. – 96 – Р. 73-77.
  47. Köhler W., Schachtel G., Voleske P. Biostatistik. 2.Aufl. Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 1996. – 285 p.
  48. Lukas A. M. Anatomia topographica externa. // Nomina anatomica avium. An annotated anatomical dictionary of birds (eds J. J. Baumel). – London – San Francisco, 1979. – P. 7-51. (637 р.)
  49. Lukas A. M., Stettenheim P. R. Avian Anatomy – Integument. // Agric. Handbook. 362. – Washington, 1972. – 340 р.
  50. Salzer U. Vergleichende Untersuchungen zur Brutbiologie und Jugendentwicklung von Wachtelkönig (Crex crex), Tüpfelralle (Porzana porzana) und Wasserralle (Rallus aquaticus). // Diplomarbeit, Univ. Bremen, 1996. – 82 + 53 р.
  51. Winter S. V., Andryushchenko Y. A., Gorlov P. I. The Demoiselle Crane in the Ukraine: Status, ecology and conservation prospects. // Crane research and protection in Europe. – Halle-Wittenberg., 1995. – Р. 285–288.
  52. Winter S. W., Gorlov P. I., Andryushchenko Y. A. Neues aus der Forschung an paläarktischen Kranichen. // Vogelwelt. – 1999. – 120. – Р. 367–375.
     
РВР «Бранта», вул. Гетьманська, 20, м. Мелітополь, Україна, 72312
[email protected] +38 0619 44 04 09